L’Origine des individus

 

 

Glossaire Kupiec

 

Jean-Jacques Kupiec

http://www.dailymotion.com/video/xe…

http://www.dailymotion.com/video/xe…

L’Origine des individus

Fayard

Préface

Contrairement à ce que mes positions scientifiques pourraient laisser croire, lorsque j’étais étudiant je m’entendais très bien avec mon professeur de génétique, pour qui je ressentais même une très grande admiration, devenue par la suite de l’affection. J’avais pris l’habitude de lui rendre visite régulièrement dans son bureau à l’Institut de biologie moléculaire (aujourd’hui nommé Institut Jacques-Monod), sur le campus de Jussieu.

Je crois qu’il partageait le plaisir que j’éprouvais lors de nos discussions, qui allaient souvent au-delà des questions de biologie.

Cela se passait vers la fin des années 1970, dans une ambiance qu’il est difficile de décrire aujourd’hui.

J’avais très mal commencé ma carrière (cela ne s’est pas vraiment arrangé depuis).

J’avais coupé les ponts avec le monde académique.

Après avoir refusé un poste d’assistant et laissé tomber ma thèse de doctorat, j’avais coupé les ponts avec le monde académique.

Je vivais de petits boulots, au jour le jour.

J’avais quelques amis, dont aucun n’était biologiste ni scientifique.

Ils étaient pour la plupart aspirants artistes et nous menions une vie sans direction claire, occupée par d’interminables discussions et des promenades dans les rues de Paris.

Jean Tavlitzki était le seul chercheur avec lequel j’avais gardé contact. Quelques années auparavant j’avais suivi son enseignement, qui m’avait passionné.

Un de ses cours L’origine des individus concernait la différenciation des cellules, et c’est de là qu’est venu mon engouement pour cette question.

Je raconte cela parce que le point de départ de ce livre se situe au cours de l’une de nos discussions.

À cette époque je croyais toujours que le développement d’un embryon était dirigé par un programme génétique fonctionnant grâce à des protéines spécifiques.

À cette époque je croyais toujours que le développement d’un embryon était dirigé par un programme génétique fonctionnant grâce à des protéines spécifiques.

Un jour, il me fît remarquer que de telles protéines n’avaient encore jamais été découvertes chez les organismes possédant plusieurs cellules.

J’en fus grandement troublé, tant leur exis¬tence me semblait une évidence qui ne pouvait pas être mise en doute.

Jean Tavlitzki n’avait pas dit cela par volonté de contester les idées dominantes ou de me déstabiliser.

Il s’agissait simplement d’une constatation objective que lui imposait la rigueur scientifique.

Il ne prétendait pas que dans le futur on ne découvrirait jamais ces régulateurs, et il n’allait pas au-delà de la constatation pour en tirer quelque conclusion que ce soit qui eût pu remettre en cause la génétique et la biologie moléculaire.

Sa remarque était cependant d’une très grande pertinence car, comme je l’expliquerai dans les pages qui suivent, ces protéines spécifiques ne furent effectivement jamais découvertes et cela induit une contradiction majeure au sein du déterminisme génétique.

En ce qui me concerne, je suis allé au-delà et, de fil en aiguille, j’ai formulé une nouvelle théorie.

Au cours de nos conversations, j’ai exposé à Jean Tavlitzki les idées principales du darwinisme cellulaire, que j’ai également décrites dans mes premiers articles publiés à cette époque.

Il aurait pu m’interdire de m’engager dans cette voie.

Il avait suffisamment d’influence sur moi pour le faire et je crois que je l’aurais écouté. Mais il ne l’a pas fait.

Jean Tavlitzkine ne m’a pas interdit de penser et je lui en suis profondément reconnaissant.

Depuis cette « scène fondatrice », si j’ose dire, j’ai traversé des domaines imprévus, comme la philosophie de la biologie, j’ai publié plusieurs articles pour compléter ma théorie, entrepris des recherches diverses, jusqu’à la rédaction du présent ouvrage.

Mes travaux ont déjà trouvé une audience auprès d’un public non spécialisé grâce à la publication en 2000 de Ni Dieu ni gène .

En effet, ce livre n’était pas une publication primaire mais un livre de vulgarisation.

Dans la partie que j’ai écrite, j’ai fait le point sur l’état d’élaboration du darwinisme cellulaire.

Il n’y avait là rien de nouveau, rien qui ne fût pas déjà présent dans mes articles antérieurs.
Mais, à beaucoup d’égards, c’est aujourd’hui un exposé incomplet et il me semble nécessaire d’écrire un nouveau livre.

Depuis la publication du séquençage des génomes, de nombreux chercheurs, probablement déçus par ses résultats, se tournent vers les théories de l’auto-organisation en pensant y trouver une alternative au déterminisme génétique.

J’ai donc consacré de longs développements à l’analyse des fondements du holisme et de l’auto-organisation.

Je montre ici que ces théories ne sont que superficiellement différentes du déterminisme génétique et qu’elles ne constituent pas une alternative valable.

J’expose frontalement l’aspect le plus radical de la théorie que j’ai appelée Pontophylogenèse afin de lui donner toute son extension.

Il s’agit de la fusion de l’évolution et de l’ontogenèse en un phénomène unique.

Je l’avais déjà formulée dans mes articles antérieurs et dans Ni Dieu ni gène, mais j’explique maintenant comment ce cadre théorique général rompt aussi bien avec le déterminisme génétique qu’avec l’auto-organisation, et comment il permet de dépasser leurs contradictions. Ses modèles d’application viennent l’étayer et montrer qu’il débouche aussi sur un programme concret de recherche expérimentale.

Finalement, l’histoire s’accélère. De nombreux travaux publiés dans les dix dernières années étayent l’ontophylogenèse et lui donnent une dimension nouvelle.

La non-spécificité des protéines est aujourd’hui à ce point documentée qu’elle conduit à la remise en cause des fondements de la biologie moléculaire par les biologistes moléculaires eux-mêmes.

L’expression probabiliste des gènes est aussi devenue un phénomène indiscutable.

L’ensemble de ces études forme une substance nouvelle que j’ai intégrée dans mon exposé.

Ce livre parle donc beaucoup de biologie, mais aussi de philosophie et d’histoire.

Ce livre parle donc beaucoup de biologie, mais aussi de philosophie et d’histoire. Sans être un ouvrage de vulgarisation, il s’adresse à un public large qui déborde le cercle des spécialistes.

J’ai évité autant que possible les terminologies trop techniques.

Je n’ai pas toujours éliminé les redondances qui aident à la compréhension.

Souvent j’ai utilisé des expressions explicites, au risque d’alourdir le
style.

J’ai ajouté un glossaire pour aider le lecteur non spécialiste, et je l’invite à s’y référer aussi souvent que nécessaire.

Il pourrait même commencer par le parcourir.

Quant à la bibliographie des sujets abordés, elle est énorme. Je me suis contenté le plus souvent de renvoyer à des exemples significatifs ou à des revues de synthèse.

Certains chapitres incorporent également de nombreuses citations.

Le retour sur ces textes historiques qui ont fondé la biologie est indispensable pour sortir de la confusion qui règne dans les débats actuels.

Il demande un autre petit effort de la part du lecteur.

Remerciements

Depuis cinq ans je développe ma recherche au Centre Cavaillès, un lieu idéal où il est possible de mener une recherche pluridisciplinaire.

Michel Morange et Robert Nardone ont relu mon manuscrit.
Les remarques et les conseils qu’ils m’ont prodigués m’ont permis de beaucoup l’améliorer.

J’ai aussi longuement discuté avec Jean-Marc Lelièvre.

Son soutien constant a été une aide précieuse. Hussain Monier et Jérôme Glisse ont apporté leur expertise pour la fabrication des figures.

De façons diverses, Véronique Anger, Christian Bréchot, Axel Kahn et Denis Noble ont favorisé la réalisation de ce livre.

Henri Trubert et les Éditions Fayard me donnent l’opportunité de le publier dans les meilleures conditions qu’un auteur puisse souhaiter.

Table des figures

Figure 1 : Un phénomène aléatoire est reproductible
statistiquement ………………………………………………………. 42
Figure 2 : La différence entre des mécanismes déterministe,
probabiliste et sélectif……………………………………………. 48
Figure 3 : Le mécanisme de réaction-diffusion ………………………… 50
Figure 4 : La relativité de l’ordre produit par la sélection
naturelle ………………………………………………………………. 54
Figure 5 : La différence ontologique entre la physique
et la biologie (selon Schrôdinger) ……………………………. 63
Figure 6 : Le principe de l’auto-assemblage ……………………………. 67
Figure 7 : La régulation des gènes et le programme
génétique ………………………………………………………………. 72
Figure 8 : La transduction du signal ………………………………………. 80
Figure 9 : Le problème de la spécificité du signal ……………………. 95
Figure 10 La contradiction du déterminisme génétique …………… 99
Figure 11 L’indétermination du modèle stratifié du monde …… 115
Figure 12 Les aimants de von Foerster ………………………………. 133
Figure 13 Auto-organisation d’une plage selon Weiss …………. 138
Figure 14 Extension de la synthèse évolutive ………………………. 148
Figure 15 Principe de l’ontophylogenèse ……………………………. 152
Figure 16 Modèle du tas de cellules ……………………………………. 157
Figure 17 L’ontophylogenèse d’un vivant multicellulaire ……… 160
Figure 18 L’effet des contraintes sur un phénomène
aléatoire ……………………………………………………………. 168
Figure 19 Le modèle instructif de différenciation
cellulaire ……………………………………………………………. 177
Figure 20 Le modèle darwinien de différenciation
cellulaire ……………………………………………………………. 185
Figure 21 : Influence de la stabilité
des interactions moléculaires aléatoires
dans l’expression des gènes ………………………………… 191
Figure 22 Stabilisation des types cellulaires
parles signaux …………………………………………………… 193
Figure 23 Caractéristiques des simulations du modèle
darwinien de différenciation ………………………………… 202
Figure 24 Inter- et autostabilisation ……………………………………. 203
Figure 25 Formation d’une structure tissulaire organisée ………. 207
Figure 26 Simulation de la cancérogenèse …………………………… 213
Figure 27 Gradient d’organisation ………………………………………. 218
Figure 28 Bistabilité d’un réseau de gènes …………………………. 222
Figure 29 Expression « mosaïque » des gènes ……………………… 226
Figure 30 Modèle d’expression génétique aléatoire ………………. 230
Figure 31 Repliement aléatoire de l’ADN ……………………………. 233
Figure 32 Les conceptions de l’hérédité ………………………………. 242

Table des matières

Préface………………………………………………………………. 9
Remerciements …………………………………………………… 13
CHAPITRE PREMIER. Cinq thèses pour une nouvelle théorie de l’individuation biologique ………………… 17
1.1. L’ONTOPHYLOGENÈSE …………………………………………. 21
1.2. L’HOMME-ALÉATOIRE …………………………………………. 23
1.3. LES LOIS DE LA BIOLOGIE ET DE LA PHYSIQUE SONT
DE MÊME NATURE …………………………………………………… 26
1.4. LE PRINCIPE PREMIER DE LA BIOLOGIE ………………………. 28
1.5. L’HOMME PERDU DANS LA FORÊT AMAZONIENNE ………… 31
CHAPITRE 2. Qu’est-ce qu’un processus probabiliste ? … 35
2.1. IL N’Y A PAS DE DIFFÉRENCE QUALITATIVE ENTRE
DÉTERMINISME ET PROBABILISME ………………………………. 36
2.2. ERREURS LIÉES À L’USAGE DE LA PROBABILITÉ …………… 39
2.2.7. La probabilité ne nie pas la causalité …………. 39
2.2.2. La probabilité n’est pas incompatible .-.
avec la reproductibilité ……………………………………. 40
2.2.3. Probabilité, accident, contingence
ne sont pas synonymes ……………………………………. 43
2.2.4. La probabilité n’est pas du bruit ………………… 46
CHAPITRE 3. Le déterminisme de la biologie
moléculaire ……………………………………………………. 57
3.1. L’ORDRE À PARTIR DE L’ORDRE ………………………………. 59

3.2. L’AUTO-ASSEMBLAGE STÉRÉOSPÉCIFIQUE …………………. 64
3.3. LE PROGRAMME GÉNÉTIQUE ET LA SIGNALISATION ………. 70
CHAPITRE 4. La contradiction du déterminisme
génétique ………………………………………………………. 75
4.1. LA COMBINATOIRE DES MOLÉCULES BIOLOGIQUES ………. 77
4.1.1. Non-spécificité dans le métabolisme ……………. 77
4.1.2. Non-spécificité dans la réaction, v
immunitaire ……………………………………………………. 77
4.1.3. Non-spécificité dans la signalisation
cellulaire ………………………………………………………… 78
4.1.4. Non-spécificité dans le contrôle
de l’expression génétique ………………………………… 81
4.1.5. Non-spécificité au niveau global , , ,_,,.
des réseaux de protéines …………………………………. 82
4.2. LES CAUSES DE LA NON-SPÉCIFICITÉ DES MOLÉCULES ……. 84
4.2.1. La multiplicité des domaines d’interaction …… 85
4.2.2. La plasticité des sites d’interaction ……………. 85
4.2.3. Le désordre moléculaire ……………………………. 86
4.2.4. La spécificité n’est pas un concept
expérimental …………………………………………………… 89
4.3. CONSÉQUENCE DE LA NON-SPÉCIFICITÉ DES MOLÉCULES : LE RETOUR DU HOLISME …………………………………………… 91
4.3.1. Le réseau mis en échec ……………………………… 91
4.3.2. La négation du principe de l’ordre par l’ordre
CHAPITRE 5. L’auto-organisation ne résout pas
la contradiction du déterminisme génétique ………. 101
5.1. LES PRINCIPES SCIENTIFIQUES ………………………………… 102
5.2. LE HOLISME PHILOSOPHIQUE …………………………………. 107
’ 5.3. LE HOLISME BIOLOGIQUE ………………………………………. 118
5.3.1. Le holisme néovitaliste de Hans Driesch ……. 119
5.3.2. Le holisme néovitaliste de Walter Elsasser …. 121
5.3.3. L’auto-organisation selon Prigogine …………… 124
5.3.4. L’auto-organisation selon Stuart Kauffman …. 128 5.3.5. L’auto-organisation selon Atlan …………………. 132

5.3.6. L’auto-organisation selon Weiss …………………. 136
5.3.7. L’auto-organisation selon Kirschner,
Gerhardt et Mitchison ……………………………………… 141
5.4. L’AUTO-ORGANISATION N’EXISTE PAS ………………………. 143
CHAPITRE 6. L’hétéro-organisation ………………………… 145
6.1. L’ONTOGENÈSE ET LA PHYLOGENÈSE NE FORMENT
QU’UN SEUL PROCESSUS …………………………………………… 150
6.1.1. Le modèle du tas de cellules et l’origine
de la multicellularité ………………………………………. 155
6.1.2. L’organisme intériorise son environnement …. 163
6.1.3. L’organisme fonctionne pour les cellules
et non l’inverse ………………………………………………. 170
6.2. LA THÉORIE DÉTERMINISTE DE LA DIFFÉRENCIATION
CELLULAIRE …………………………………………………………. 175
6.2.1. L’induction embryonnaire …………………………. 175
6.2.2. Le modèle instructif…………………………………… 176
6.2.3. Le modèle instructif bute sur la contradiction du déterminisme génétique ………………………………. 178
6.2.4. Le modèle instructif ne rend pas compte
de la variabilité de la différenciation cellulaire . 180
6.2.5. Le modèle instructif ne rend pas compte de l’expression stochastique des gènes ……………… 181
6.3. LA THÉORIE DARWINIENNE DE LA DIFFÉRENCIATION
CELLULAIRE …………………………………………………………. 184
6.3.7. De la différenciation à l’identification
cellulaire ………………………………………………………… 184
6.3.2. De la sélection métabolique à la stabilisation par les signaux-nourriture ………………………………. 188
6.3.3. Rôle des signaux-nourriture dans le modèle darwinien ………………………………………………………. 190
6.3.4. Mode d’action des signaux-nourriture …………. 192
6.3.5. Données expérimentales relatives à la sélection et à la stabilisation des cellules ………………………. 195
6.3.6. Prédictions testables du modèle darwinien …. 198
315

L’origine des individus
< 6.4. SIMULATION DU MODELE DARWINIEN ………………………. 200
6.4.1. L’interstabilisation et l’autostabilisation produisent des effets différents …………………………. 201
6.4.2. La sélection cellulaire crée des structures
organisées ………………………………………………………. 205
6.4.3. L’arrêt spontané de la multiplication cellulaire résulte, d’un équilibre entre la sélection cellulaire et l’autostabilisation des phénotypes …………………. 209
6.4.4. Une nouvelle conception du cancer ……………. 212
6.4.5. Le rôle des gradients de morphogène
dans le modèle darwinien ………………………………… 216
6.4.6. Le modèle darwinien induit-il l’émergence Or ; de propriétés nouvelles ? …………………………………. 217
6.4.7. Le corps est-il un écosysterne cellulaire ? ……. 219
6.5. LES MODÈLES D’EXPRESSION DES GÈNES ……………………. 221
6.5.7. Les réseaux bruités ……………………………………. 221
6.5.2. Modèle d’auto-organisation de la chromatine … 223 6.5.3. L’ADN comme générateur aléatoire de protéines soumis à la sélection naturelle …………………………. 227
CHAPITRE 7. Le point aveugle de la biologie …………. 237
7.1. LA GENERATION SELON HLPPOCRATE ………………………. 240
7.2. LA GENERATION SELON ARISTOTE …………………………… 244
7.3. LA THEORIE PANGENETIQUE …………………………………… 251
7.4. LE RETOUR DE LA FORME ……………………………………. 259
7.5. LA CONTRADICTION DU DETERMINISME GENETIQUE
EST UNE CONSEQUENCE DE L’ESSENTIALISME GENETIQUE …. 263
7.6. AU-DELA DE L’ESPECE …………………………………………. 269
CONCLUSION : Pour un programme de recherche
et une éthique de l’ontophylogenèse …………………. 273
Glossaire …………………………………………………………… 281
Liste des abréviations de titres ……………………………. 289
Bibliographie ……………………………………………………… 291
Table des figures ………………………………………………. 311

L’origine des individus

Les enjeux de la biologie ne concernent pas seulement le vivant en tant que tel. Par ce qu’elles nous disent de notre identité et de notre place dans le monde, les théories biologiques influencent les sciences humaines.

Au XX^e siècle, elles ont servi de caution à des idéologies comme le darwinisme social et l’eugénisme.

La polémique sur le déterminisme génétique pendant la campagne présidentielle de 2007 et celle qui a suivi sur les tests ADN témoignent qu’elles interviennent toujours dans le débat politique.

Habituellement, la critique du déterminisme génétique se fait au nom de principes éthiques.

Dans L’Origine des individus, Jean-Jacques Kupiec se place d’un point de vue différent, celui de la recherche biologique.

Il démontre que le déterminisme génétique ne doit pas être rejeté uniquement parce qu’il est moralement injuste, mais parce qu’il est faux scientifiquement.

Il est en contradiction avec les données acquises par la biologie moléculaire.

L’analyse montre également que les théories holistes et les théories de l’auto-organisation ne sont pas des alternatives valables.

Pour résoudre la contradiction du déterminisme génétique, la biologie doit dépasser les schémas de pensée dans lesquels elle est enfermée depuis l’Antiquité.

L’ontogenèse et la phylogenèse sont deux aspects inséparables d’une même réalité ne constituant qu’un seul processus d’hétéro-organisation.

Au cours de cette ontophylogenèse, les êtres vivants individuels et les espèces se forment de manière identique.

L’environnement n’est pas seulement ce qui est extérieur à l’organisme, il se prolonge dans son milieu intérieur, où agit la sélection naturelle. L’ontophylogenèse détruit la conception d’un individu qui n’existerait que par sa détermination interne et lui substitue celle d’un individu existant par la relation à ce qui lui est extérieur.

L’Autre est présent dans les fondements biologiques de notre identité.

Jean-Jacques Kupiec est chercheur en biologie et en épistémologie au centre Cavaillès de l’École normale supérieure de Paris. Son travail concerne la biologie moléculaire, la biologie théorique et la philosophie de la biologie.

Glossaire

Agitation thermique : Dans la matière, quel que soit son état, les atomes et molécules ne sont jamais immobiles mais en perpétuelle agitation. Ce mouvement continuel est corrélé à la température : il est de moins en moins important lorsque la température diminue (il cesse totalement au zéro absolu) et inversement. Bien que soumis aux lois déterministes de Newton, ce mouvement des atomes ou molécules ne peut être prédit que de manière probabiliste, comme c’est le cas du mouvement d’une pièce de monnaie dans le jeu de pile ou face. La diffusion des molécules se fait par ce mouvement brownien aléatoire qui, en l’absence de contraintes, tend à homogénéiser leurs concentra¬tions (voir Interaction moléculaire).

Allèle : Les organismes possèdent souvent plusieurs versions d’un même gène. Chaque version est un allèle. C’est notamment le cas des organismes diploïdes, chez lesquels il existe deux versions d’un même gène portées chacune par chaque chromosome homologue (voir Diploïde).

Anticorps : Voir Immunologie.

Antigène : Voir Immunologie.

Aristotélisme (les quatre causes) : Selon Aristote, il existe quatre types de causes dans la nature. La cause matérielle apporte la matière participant aux phénomènes ou à l’ontogenèse des objets. Cette matière est informe par elle-même, incapable de créer quoi que ce soit d’ordonné. Il faut donc lui adjoindre la cause formelle, qui apporte une forme correspondant à l’essence du phénomène ou de la chose. Mais ces deux causes sont insuffisantes car il manque le mouvement. La cause efficiente correspond à la cause motrice immé¬diate qui provoque les phénomènes. La cause finale est la cause profonde de tout processus, dont la finalité est la réalisation de l’essence ou forme des choses.

Biologie postgénomique : On désigne par ce terme le programme de recherche qui se développe depuis le séquençage du génome humain. Il n’est pas rigoureusement défini. Un de ses aspects consiste à élargir les programmes de recueil de données à grande échelle sur les protéines (protéome) et les ARN (transcriptome) présents dans les cellules et à élaborer des outils informatiques permettant leur analyse. Cette modélisation implique de plus en plus souvent la participation de mathématiciens et de physiciens.
Blastocèle : Voir Blastula.

Blastula : Stade précoce du développement des embryons caracté¬risé par l’apparition d’une cavité appelée le blastocèle.

Cause finale : Voir Aristotélisme, Essentialisme.

Cause formelle : Voir Aristotélisme, Essentialisme.

Cellules cultivées : Voir Culture de cellules.

Cellule différenciée : Voir Différenciation cellulaire.

Cellules hématopoïétiques : Cellules sanguines.

Cellule neuronale : Voir Neurone.

Cellules souches : Cellules non différenciées présentes chez l’em¬bryon ou chez l’organisme adulte, pouvant soit s’autorenouveler par multiplication, soit se différencier.

Chromatine : Ensemble formé par les molécules d’ADN et les protéines avec lesquelles elles interagissent (dont les histones des nucléosomes ; voir Nucléosome).

Chromosome : Forme compactée de la chromatine au moment de la division des cellules (voir Chromatine).

Circuits (réseaux) de neurones : Voir Neurone.

Compétition : Voir Interaction moléculaire.

Crête neurale : Région (dorsale du tube neural) des embryons de vertébrés. Ses cellules migrent dans l’embryon et donnent naissance à plusieurs lignées cellulaires, dont les cellules du système nerveux.

Culture de cellules : Technique consistant à cultiver les cellules artificiellement grâce à l’ajout d’un milieu nutritif dans des conditions contrôlées en boîtes stériles.

Cytokines : Protéines aux fonctions diverses sécrétées par les cel¬lules du système immunitaire.

Dendrite : Voir Neurone.

Différenciation cellulaire : Chez les vivants multicellulaires, il existe différents types de cellules dont la structure et les fonctions sont différentes (muscle, os, sang, peau, etc.). Ces cellules différenciées apparaissent au cours du développement de l’embryon par spécialisation progressive à partir de l’œuf initial qui se multiplie. Dans le contexte de la biologie moléculaire, on considère que ces différenciations dépendent de l’activité de gènes différents dans chaque type cellulaire, correspondant à l’expression de protéines différentes.
Toutes les cellules ont le même génome mais n’expriment pas les mêmes gènes.

Diffusion : Voir Agitation thermique.

Diploïde : Les organismes diploïdes possèdent deux lots de chro¬mosomes homologues provenant chacun de l’un des deux parents.

Essentialisme : Philosophie qui donne la primauté aux essences. Généralement, ces essences sont les formes aristotéliciennes. Il y aurait donc un ordre et une finalité immanents au monde parce que chaque chose est déterminée par son essence sous-jacente, qu’elle cherche à réaliser. L’essentialisme et le réalisme de l’espèce sont liés puisqu’une espèce est un ensemble de choses possédant la même essence.

Eucaryote : Organisme dont la ou les cellules contiennent de nom¬breux organites délimités par des membranes, notamment le noyau, qui contient F ADN associé aux protéines dans la chromatine (voir Chromatine).

Ex vivo : Expérimentation sur un système vivant en dehors du contexte normal, par exemple des cellules isolées de l’organisme et cultivées de manière autonome (voir Culture de cellules).

Facteurs de croissance : Petites protéines initialement décrites pour leur propriété d’activation de la prolifération cellulaire. Elles exercent des effets pléiotropiques sur plusieurs processus cellulaires (différenciation, survie, apoptose) dans différentes lignées.
Finalité : Voir Aristotélisme, Essentialisme.

Fluctuation de concentration moléculaire : Voir Interaction moléculaire.

Forme : Voir Aristotélisme, Essentialisme.

Gène : Déterminant du caractère héréditaire phénotypique porté par les chromosomes. Initialement, les généticiens reconnaissaient un déterminisme absolu. Aujourd’hui, on admet le plus souvent qu’il est tempéré par les facteurs environnementaux (voir Phénotype).
Génome : Totalité du matériel génétique (ADN) d’une cellule.

Génotype : Ensemble des gènes portés par les chromosomes (voir Gène).

Gradients morphogénétiques : Voir Molécules morphogènes.

Immunologie : Discipline qui étudie l’immunité, c’est-à-dire la capacité d’un organisme à résister et à se débarrasser d’un agent qui lui est étranger, par exemple un virus. Il existe deux types d’immu¬nité. L’immunité humorale correspond à la sécrétion d’anticorps par les cellules lymphocytes B. Ces anticorps sont des protéines (immu-noglobulines) qui réagissent avec une partie de l’agent infectieux (l’antigène) en le complexant, en le neutralisant et en l’éliminant. L’immunité cellulaire correspond à l’action des cellules lymphocytes T qui, grâce à leurs récepteurs situés dans leur membrane cellulaire, reconnaissent directement les antigènes et neutralisent les agents infectieux.

Interaction cellulaire : Par leur activité propre, par les molécules qu’elles émettent, par les fonctions qu’elles réalisent, les cellules influencent l’activité de leurs prochaines.
Interaction moléculaire : Une interaction moléculaire correspond à un contact physique entre des molécules pouvant déboucher sur une liaison plus ou moins stable. La liaison peut permettre de construire des complexes de plusieurs molécules (macromoléculaires) qui entrent dans la structure des cellules (les membranes, la chromatine, etc.). Elle peut aussi déclencher les réactions biochimiques (liaison enzyme/substrat) du métabolisme ou provoquer une régulation (liaison entre une protéine régulatrice de la transcription des gènes et une séquence de l’ADN). Il existe des phénomènes de compétition entre molécules. Imaginons des boules rouges, noires et blanches qui se déplacent dans un espace au hasard. Les rencontres entre les boules de différentes couleurs se font aussi au hasard mais leurs fréquences, au niveau de la population entière des boules, dépendent de leurs proportions relatives. Par exemple, plus il y a de boules rouges, plus il y aura d’interactions impliquant des boules rouges. Du fait du caractère aléatoire du mouvement des boules, ces fréquences subissent en permanence des fluctuations aléatoires. Il en va de même des molécules soumises à l’agitation thermique.

In vitro : Expérimentation en dehors d’un système vivant, par exemple une réaction biochimique réalisée dans un tube à essai.

In vivo : Expérimentation réalisée sur l’être vivant.

Kinase : Enzyme de modification post-traductionnelle phosphory-
lant les protéines, c’est-à-dire leur ajoutant du phosphore (voir Syn¬
thèse des protéines).
Lymphocyte : Voir Immunologie.

Macroscopique : Qui se voit à l’œil nu. Un phénomène peut être analysé au niveau macroscopique (à notre échelle d’observation) ou au niveau moléculaire. Par exemple, la pluie qui, à partir des nuages, tombe en gouttes à notre échelle correspond aussi au comportement d’une population de molécules d’eau.

Modifications épigénétiques : Voir Synthèse des protéines.

Modifications post-traductionnelles : Voir Synthèse des pro¬téines.

Molécules morphogènes : Substances chimiques provoquant des différenciations des cellules dans l’embryon. Elles forment souvent des gradients et exercent leurs effets à des concentrations définies.

Morphogènes : Voir Molécules morphogènes.

Mouvement brownien : Voir Agitation thermique.

Multicellulaires : Organismes possédant plusieurs cellules (voir Différenciation cellulaire).

Néodarwinisme : Voir Synthèse évolutive.

Neurone : Les neurones sont les cellules du système nerveux à travers lesquelles circule l’influx nerveux. En général, ils sont de forme allongée. Ils possèdent une extrémité faite de plusieurs ramifications (les dendrites) et une autre extrémité arborescente (la synapse). L’influx nerveux se transmet d’un neurone à l’autre à tra¬vers les jonctions qui s’établissent entre synapses et dendrites. Les neurones forment ainsi des circuits où circule l’influx. Du fait de la multiplicité des dendrites, de nombreux circuits différents peuvent se former, conférant une grande plasticité au système nerveux. Cette plasticité lui permet de répondre aux nombreuses situations auxquelles un organisme peut être confronté.

Nominalisme : Dans le débat sur l’espèce, qui n’a jamais cessé, le nominalisme affirme que seuls les individus existent réellement. Le nominaliste ne nie pas la ressemblance de certains individus que l’on classe dans la même espèce, mais selon lui cette ressemblance ne provient pas d’un principe constitutif, d’une essence inhérents aux individus. À l’inverse, pour les réalistes, l’espèce est bien réelle. Elle correspond à une structure partagée par plusieurs individus, résultant d’un principe constitutif commun à ces individus (voir Essentialisme).

Nucléosome : Le nucléosome est l’élément de base de la fibre chromatinienne. Il s’agit d’une « bille » de protéines, appelées his-tones, sur laquelle s’enroule l’ADN. La fibre chromatinienne est faite d’une enfilade de nucléosomes, analogue à un collier de perles dans lequel chaque perle serait un nucléosome (voir Chromatine).

Ontologie : On appelle ontologie le domaine qui s’occupe des principes premiers indémontrables. Dans les discussions qui ont trait à l’ontologie, on est souvent amené à dire qu’une entité n’est pas réelle, par exemple l’espèce ou l’organisme individuel. Cela signifie qu’il ne s’agit pas d’un principe premier constitutif du réel. Par exemple, pour un nominaliste, l’espèce n’est pas réelle dans la mesure où elle dépend d’une classification subjective opérée par le classificateur.

Ontologie hylémorphique : Ontologie d’après laquelle les choses résultent de deux principes premiers, la matière et la forme (voir Aris-totélisme, Essentialisme).

Phénotype : Ensemble des caractéristiques qualitatives (par exem¬ple, la couleur des yeux) ou quantitatives (par exemple, la taille) d’un individu, résultant de l’expression de ses gènes.

Phosphatase : Enzyme de modification post-traductionnelle déphosphorylant les protéines, c’est-à-dire leur retirant du phosphate (voir Synthèse des protéines).

Procaryote : Cellule simple sans noyau délimité par une mem¬brane. Ce sont par exemple des bactéries.

Promoteur : Séquence d’ADN située en amont des gènes où se fixe l’enzyme qui permet leur transcription (voir Synthèse des pro¬téines).
Protéine régulatrice : Dans la chromatine, protéine qui active ou inhibe la transcription des gènes (voir Chromatine, Interaction molé¬culaire).

Protéome : Ensemble des protéines (et de leurs interactions) d’une cellule.

Réel : Voir Ontologie.

Région régulatrice : voir Séquence de régulation, Promoteur.

Sélection naturelle : L’évolution était reconnue par de nombreux naturalistes dès le xvnf siècle. Darwin en a donné une explication qui sert de cadre général aux théories modernes de l’évolution. Les organismes sont soumis à de très nombreuses variations. Les indivi¬dus qui portent des variations avantageuses (accès à la nourriture, succès dans la reproduction sexuée, etc.) se multiplient plus que les autres et deviennent après plusieurs générations le type dominant. De cette manière, les populations d’individus constituant les espèces changent de caractéristiques et évoluent par accumulation de varia¬tions (voir Synthèse évolutive).
Séquence de régulation : Séquence d’ADN située en amont des gènes où se fixent les facteurs de régulation qui activent ou inhibent la transcription des gènes (voir Synthèse des protéines).

Simulation numérique : Voir Simulation par ordinateur.
Simulation par ordinateur : Simulation d’un phénomène par ordi¬nateur grâce à un programme qui le reproduit (en partie) à partir d’un modèle en utilisant des méthodes mathématiques (cas spécifique des simulations numériques) et/ou informatiques (cas des simulations informatiques). On peut alors étudier le modèle en en faisant varier les paramètres à loisir. Le modèle peut être en lui-même une représen¬tation théorique ou la représentation d’un mécanisme. Il peut aussi avoir pour fonction de répliquer seulement l’évolution observable d’un système, sans souci de répliquer un mécanisme ni un principe théorique.
Spécificité : Est spécifique ce qui appartient en propre à une série d’êtres qui constituent, de ce fait, une espèce. Cependant, le mot spé¬cificité est l’un des plus utilisés dans la littérature biologique, dans des sens variés qui ne sont pas toujours précisés. Lorsque nous parlons de la spécificité moléculaire, nous nous référons au sens originel de la stéréospécificité définie par les biologistes moléculaires. La stéréos-pécificité (étymologiquement, la spécificité solide) implique que les molécules ne sont capables que d’interactions univoques, ou en nombre limité, déterminées par leur structure tridimensionnelle. Chaque molécule n’a qu’une seule molécule partenaire - ou en a un nombre très restreint - avec laquelle elle peut interagir, ce qui exclut le hasard des interactions entre molécules.

Stéréospécificité : Voir Spécificité.

Structure tridimensionnelle des protéines : Voir Synthèse des protéines.

Synapse : Voir Neurone.

Synthèse des protéines : La séquence nucléotidique (l’information génétique) de l’ADN est d’abord transcrite en ARN (transcription). Puis cet ARN est lui-même traduit en une chaîne linéaire d’acides aminés (traduction). À son tour, cette chaîne se replie pour former une structure tridimensionnelle. Enfin, cette structure tridimension¬nelle subit, en général sous l’action d’enzymes, des modifications dites post-traductionnelles ou épigénétiques, correspondant à des modifications chimiques des acides aminés de la protéine. Selon la théorie en vigueur, les propriétés d’une protéine dépendent de sa structure tridimensionnelle qui, par sa forme et les charges élec¬triques, permet les interactions avec d’autres molécules (voir Interaction moléculaire).

Synthèse évolutive (ou théorie synthétique de l’évolution) :

Théorie dominante de la biologie contemporaine résultant de la synthèse opérée vers le milieu du xxe siècle entre le darwinisme originel et les apports d’autres branches de la biologie, dont la génétique des populations. Dans le cadre de cette théorie, l’évolution se fait par sélection des mutations dans les gènes, notion absente chez Darwin, qui ne connaissait pas la génétique. Cependant, cette théorie synthétique est plus large que ce qu’on appelle le néodarwinisme. Ce dernier correspond à la fusion initiée par August Weismann entre le darwinisme et les travaux des premiers généticiens à la fin du xixe siècle (voir Sélection naturelle).

Téléonomie : Propriété des organismes dotés d’un but qu’ils réa¬lisent grâce au programme génétique. Il s’agit d’une version moderne de la finalité dans le contexte de la biologie moléculaire.

Traduction : Voir Synthèse des protéines.

Transcription : Voir Synthèse des protéines.

Liste des abréviations de titres

CF : Henri Atlan, Entre le cristal et la fumée
DCA : Aristote, De la génération des animaux
DLG : Hippocrate, De la génération
DNE : Hippocrate, De la nature de l’enfant
EE : Conrad Lloyd Morgan, Emergent Evolution
EHSN : August Weismann, Essai sur l’hérédité et la sélection natu¬relle
FTG : Henri Atlan, La Fin du tout génétique
HE : Jan Christiaan Smuts, Holism and Evolution
HN : Jacques Monod, Le Hasard et la Nécessité
HU : Stuart Kauffman, At Home in thé Universe
IEME : Claude Bernard, Introduction à l’étude de la médecine expéri¬mentale
LPV : Claude Bernard, Leçons sur les phénomènes de la vie
NA : Ilya Prigogine et Isabelle Stengers, La Nouvelle Alliance
OE : Charles Darwin, L’Origine des espèces
PA : Aristote, Les Parties des animaux
QV : Erwin Schrôdinger, Qu’est-ce que la vie ?
SL : Paul Weiss, The Science of Life